Botanikai Közlemények 106(1): 41–63 (2019)
DOI: 10.17716/BotKozlem.2019.106.1.41
A kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia L.)
szaporodásbiológiai vizsgálata, különös tekintettel az ex situ természetvédelmi módszerekre
CZUPPON Bálint1, ifj . PAPP László2, TÓTH Zoltán3 és SZÉPLIGETI Mátyás4
1, 3Eötvös Loránd Tudományegyetem, Biológiai Intézet, Növényrendszertani,
Ökológiai és Elméleti Biológiai Tanszék,
1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/c; 1biologus.elte@gmail.com
2 Eötvös Loránd Tudományegyetem, Füvészkert, 1083 Budapest, Illés u. 25.
4Őrségi Nemzeti Park Igazgatóság, 9941 Őriszentpéter, Városszer 57.
Elfogadva: 2019. március 19.
Kulcsszavak:
aljzatpreferencia-vizsgálat, csíráztatás, Fekete-tó tőzegláp, magmorfológia, rovaremésztő növény, vegetatív szaporítás.
Összefoglalás:
A hazánkban jégkorszaki reliktum kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia L.) állományai jelentősen megfogyatkoztak az utóbbi évtizedekben, a túlélő populációk megóvása egyre nagyobb nehézséget jelent a természetvédelem számára. Kutatásunk célja a rovaremésztő növény szaporodásbiológiájának megismerése és a faj élőhelyen kívüli, ex situ természetvédelmi célú megőrzése az Őrségi Nemzeti Parkkal együttműködve. Egy olyan ex situ módszertani ajánlást kívánunk kidolgozni, mellyel a lehető legkisebb ráfordítással, a legeredményesebben szaporítható magról a faj mesterséges környezetben, szükség esetén az adott élőhelyre való visszatelepítéssel.
Vizsgálatainkat összesen 11 400 db magon végeztük: az őrségi természetes élőhelyi (Fekete-tó) gyűjtésű magok mellett saját nevelésű, kertészeti állományból (Hollandia) származó növények magjait is bevontuk. Digitális fotóinkon elvégzett pixelszám-alapú méret meghatározással tanulmányoztuk a magok morfológiai jellemzőit. Üvegházi kísérletben teszteltük a csírázás fényigényét, a vernalizáció hatását a csírázásra, különböző aljzatokon a kelés sikerét, továbbá a levéldugványról történő vegetatív szaporítás hatékonyságát. A mag morfológiájára vonatkozó eredményeink mindkét magminta esetében megegyeztek a szakirodalmi adatokkal: a keskeny ellipszoid alakú magok mérete 1,46 mm × 0,21 mm, és a csíkozott maghéj nem tapad szorosan az embrióhoz. A kis méretű (0,20 mm × 0,10 mm) embrió fakó sötétbarna színű, sima felszínű, ellipszoid alakú, és annak felszínén is finom csíkozottság van. Kimutattuk, hogy az eredményes csíráztatás feltétele a megfelelő időtartamú vernalizáció és a magok fényen való hajtatása. A legjobb csírázási eredményt a magok 5 hétig tartó, 0–3 °C-on végzett hidegkezelésével, majd a magvetés fényen történő inkubálásával (25–30 °C-on) értük el. Az aljzatpreferencia-vizsgálatok azt mutatták, hogy a tesztelt 9-féle csíráztatási aljzat közül a kereklevelű harmatfű magjai élő tőzegmohában (Sphagnum spp.) csíráznak a legeredményesebben. A növény levéldugványról történő vegetatív szaporítását a magról történő felszaporítás mellett különösen eredményesnek találtuk (közelítően 1,5-szeres utódszám). Levéldugványról rövidebb idő alatt és nagyobb tömegben szaporítható mesterséges környezetben a faj, ellenben a vegetatívan létrehozott egyedek visszatelepítését csak vészmegoldásként javasoljuk az alacsony genetikai diverzitás miatt.
Bevezetés
A rovaremésztő életmódú kereklevelű harmatfüvet (Drosera rotundifolia) legelőször Linné írta le 1753-ban. Neve a görög eredetű Drosera „napban csillogó” kifejezésből származik, a „rotundifolia” pedig a levéllemezek kerek alakjára utal. Nemzetségének leggyakoribb faja, elterjedése cirkumboreális, (tőzeg)lápok és mocsarak lakója. Vékony, szálas gyökerekkel rendelkezik, hajtása kisméretű, gracilis. A levélnyél hosszú, a levéllemez kiszélesedő és kerekded, amelyen ragadós anyagot és emésztőenzimeket termelő nyeles mirigyek találhatók. Az emésztés során a levéllemez a préda köré hajlik a hatékony tápanyagfelszívás érdekében (Darwin 1875, 1878; Lloyd 1942, Schulze 1990). Ősszel a növény levelei telelőrügyet képeznek, ennek segítségével vészeli át a kedvezőtlen időszakot (Crowder et al. 1990). A faj életciklusában 6 fő stádium különíthető el (1. ábra): mag, magonc, juvenilis növény, kifejlett növény, virágzó kifejlett növény, továbbá telelőrügy (Nordbakken et al. 2004). A növény füzéres forgóvirágzattal rendelkezik, melyben a hímnős virágok megtermékenyítését (elsősorban önbeporzást) követően sokmagvú toktermés alakul ki. Az önbeporzás mellett az egyedek közti, szél vagy rovar közvetítette keresztbeporzást is megfi gyeltek, de jóval ritkábban (Murza és Davis 2003, Wolf et al. 2006, Baranyai és Joosten 2016). A fekete színű és keskeny ellipszoid alakú magok igen kicsik, hosszuk 1,50–1,70 mm, szélességük pedig 0,20–0,30 mm (Bojn ansky és Fargasová 2007, Baranyai és Joosten 2016). A kis magtömegnek (10–20 μg) köszönhetően a magok meszszire juthatnak különböző terjesztési módozatok (szél, víz, állatok) által (Swales 1975, Crowder et al. 1990, Engelhardt 1998). A magok eredményes csírázásához előkezelésként hideghatás, majd ezt követően magas fényintenzitás és hőmérséklet szükséges, gombapartner jelenléte nélkül (Crowder et al. 1990, Baskin és Baskin 1998, 2001; Baskin et al. 2001). A csírázásban fontos indukciós szerepe van a fénynek, ezért a magok csíraképessége rendkívül gyorsan csökken a talaj takarási mélységének növekedésével (Campbell és Rochefort 2003). A faj generatív szaporodásán kívül a természetben is előfordul vegetatív szaporodás, ami a levélnyélen és a levéllemez adaxiális felszínén vagy a virágzati tengelyen megjelenő sarjakkal történik (Weilbrenner 1974).
Napjainkban számtalan tényező veszélyezteti a kereklevelű harmatfű hoszszú távú fennmaradását mind hazai, mind pedig világviszonylatban. A legnagyobb veszélyt továbbra is az élőhelyek megszűnése jelenti tőzegbányászat, illetve a lápok lecsapolása miatt, ezért nagyon fontos a lápok kiemelt védelme és hidrológiai funkcióik tartós biztosítása. A lápok érzékenyen reagálnak a hőmérséklet vagy a csapadékmennyiség változására. A kereklevelű harmatfű kiszáradásra mutatott nagyfokú érzékenysége miatt különösen nagy veszély fenyegeti azokon a területeken, ahol a klímamodellek erőteljes felmelegedést jósolnak (Vojnic Zelic 2017). A megváltozó klíma olyan növényfajok (főként nagyobb termetű és erőteljes sásfajok) megjelenését is eredményezi, melyek kiszorítják a harmatfüvet eredeti élőhelyéről (Nordbakken et al. 2004, Baranyai és Joosten 2016).
Emellett veszélyeztető tényezőként meg kell említeni azokat az antropogén hatásokat is, amelyek közvetlenül az élőhelyen, vagy közvetve, annak közelében érvényesülnek.
Ezek közé tartozik a fakitermelés, az élőhelyi tűzesetek, az útépítések és a levegőszennyezés hatása, az állatállomány által okozott taposási kár, valamint a turizmus. Utóbbi kapcsán a növény kuriózum, „húsevő” habitusából adódóan jelentősek a közvetlen antropogén hatások, mint a fotózás, kiásás, eltulajdonítás, illetve az ezekkel járó taposás (Farkas 1999, Wolf et al. 2006, Szépligeti 2014, 2015; Baranyai és Joosten 2016).
Természetvédelmi szempontból világviszonylatban és hazánkban is égető probléma a pangóvizes, lápos élőhelyek gyors pusztulása, ami főként antropogén hatásokra vezethető vissza (Moore 2002). A magyarországi lápok mintegy 97%- a esett áldozatul a 19. és 20. század során az árvízi védekezést szolgáló nagy lecsapolásoknak és folyamszabályozásoknak. Ezt követően pedig sorra tűntek el lápos élőhelyeink a mezőgazdaságilag hasznosítható területek növelésének reményében (Sulyok és Ilonczai 2002). Az élőhelyek megszűnésével a kereklevelű harmatfű a következő termőhelyekről, s ezzel az ország jelentős részéről eltűnt: Bátor, Csaroda, Egerbakta, Zalaszántó, Felsőszölnök, Apátistvánfalva, Magyarszombatfa, Gödörháza, Őrimagyarósd (Bartha et al. 2015, Szépligeti 2015). Hazánkban mai szórványos előfordulását és a perifériális helyzetű, izolált populációk fennmaradását egyrészt a természetvédelem aktív beavatkozásának, másrészt az élőhely természeti adottságainak köszönheti: mezőgazdasági hasznosításra alkalmatlan, illetve a folyószabályozások alól kieső területeken él. Ugyanakkor az izolált állományok hosszú távú fennmaradását veszélyezteti a súlyos beltenyésztettség és az ebből adódó csökkent genetikai diverzitás. Tovább fokozódik az önmegporzás, a szomszédos tövek közötti rokonsági fok növekedik, a magok csírázási erélye csökken (Chung et al. 2013).
A faj a hazai fl órában védett jégkorszaki reliktum. Magyarországon jelenleg az Északi-középhegység (Sirok, Kelemér) és az Őrség-Vendvidék (Szőce, Szakonyfalu, Szalafő) tőzegmohás lápjaiban fordul elő (Farkas 1999, Bartha et al. 2015, Vojnic-Zelic 2017). Az Őrség-Vendvidéken a kereklevelű harmatfűnek természetes állományai csupán a szalafői Fekete-tó és a szőcei láprétek területén maradtak fenn. Ezeken a helyszíneken az Őrségi Nemzeti Park munkatársai az izolált populációk védelme érdekében élőhelyi kezeléseket végeznek. Emellett a Szakony falu-közeli Grajka-patak völgyéből a korábban eltűnt állományt visszatelepítették, míg a Sásos-tavon betelepítés útján új állományt hoztak létre (Bartha 2000, Szépligeti 2011, 2014, 2015; Bartha et al. 2015, Vojnic-Zelic 2017).
A faj sikeres megőrzésének kulcsa a rendszeres élőhelyi kezelések alkalmazása. A legfőbb teendő a növényt érintő kompetíció mérséklése a környező növények visszavágásával, a kereklevelű harmatfű árnyékolásának megszüntetése, mivel az a fényért való küzdelemben más edényesekkel szemben alulmarad (Galambosi et al. 2000, Galambosi 2002, Szépligeti 2011, 2014, 2015). Emellett különösen fontos a terület vízutánpótlásának biztosítása, így a rétegforrások rendszeres kitisztítása (Nordbakken et al. 2004, Szépligeti 2014, 2015; Vojnic-Zelic 2017).
A Szőce-patak völgyében a 127 hektár területű tőzegmohás átmeneti láprét lágyszárú szintjét egy sásfajok dominálta, teljesen zárt növényzet alkotja. A mohaszint ennek tövében különböző tőzegmoha fajokkal képviselt. Az élőhelyen a kereklevelű harmatfű mind a tőzegmoha párnákban (megnyúlt hajtástengellyel), mind pedig a kezelés hatására felnyílt talajfelszínen (rozettát alkotva) megtalál ható. A perifériális helyzetű populáció 2005-ben a kipusztulás szélén állt, de az élőhelyi kezeléseknek köszönhetően – mint amilyen a sásfajok kaszálása, széna lehordása, rétegforrások kitisztítása – 2017-re az egyedszám 569 tőre nőtt.
A szalafői Fekete-tó a feltöltődés előrehaladott stádiumában lévő tőzegmohaláp, melyet lombelegyes erdeifenyves erdő övez. A sásfajok dominálta lágyszárúszint tövében tőzegmohafajok vannak, a harmatfű egyedeinek többsége pedig kisebb-nagyobb halmokon tőzegmoha és szőrmoha között fejlődik. A 2017- es felmérések alapján 2474 tő található az élőhelyen, így ez a legnagyobb, stabil állomány az Őrségi Nemzeti Park területén.
A Grajka-patak völgyében friss vízellátású, oligotróf élőhelyen, legfőképp sásfajok által uralt növényzet alakult ki. A sásfajok tövében elszórva vannak csak jelen tőzegmohafoltok, amelyeken a kereklevelű harmatfű él. Az élőhelyen az 1990-es évekig még természetes módon előfordult a harmatfű, majd az élőhely záródása miatt eltűnt. 2011-ben, az élőhelyi kezelést követően magvetéssel került sor a visszatelepítésre, melynek során a csíranövények nem csak a tőzegmoha foltokban voltak megfigyelhetők, hanem a nyílt talajfelszínen is. A 2017-es felmérés alapján a kis egyedszámú visszatelepített populáció 86 tőből áll.
2011-ben elkészült a kereklevelű harmatfű fajmegőrzési terve, melyben a Szentgotthárd-Farkasfa közelében található Sásos-tó kiemelt szerepet kapott a faj új, potenciális élőhelyen való megtelepítésében. Az élőhely tőzegmohás ingóláp sásfajok uralta gyepszinttel, amelyek közt összefüggő, a vízfelszínen úszó Sphagnum szőnyeg található. A szegélyzónában rekettyefűz (Salix cinerea L.) gyökerezik, de a területen jellemzők az erdeifenyő (Pinus sylvestris L.) fi atal egyedei is. A betelepítés 2014-ben magvetéssel történt, a 2017-es állományfelméréskor 1618 tő került elő (Szépligeti 2011, 2014, 2015; Vojnic-Zelic 2017).
Az eredeti élőhelyen történő védelem mellett, az élőhelyen kívüli (ex situ) védelem manapság egyre hangsúlyosabbá válik. Erre akkor van szükség, amikor már nem elegendő a természetes élőhelyükön megvédeni a veszélybe került fajokat, vagy erre már nincs is lehetőség (Galántai és Kereszty 1994, Isépy et al. 2013). Kiemelendő, hogy sok esetben a két módszer jól kiegészítheti egymást; a mesterséges környezetben szaporított egyedek megfelelő élőhelyi kezelés után visszatelepíthetők az eredeti termőhelyre. Ezért szerencsés esetben az ex situ természetvédelmi megközelítés szerepe úgy értékelhető, mint egy eszköz a cél elérésében, nem pedig maga a kívánt cél (Bartha 2012, Isépy et al. 2013).
Jelen kutatásunk célja a kereklevelű harmatfű szaporodásbiológiájának megismerése, és a faj élőhelyen kívüli, ex situ természetvédelmi célú megőrzése az Őrségi Nemzeti Parkkal együttműködve. Egy olyan módszertani ajánlást kívánunk kidolgozni, amellyel a legkisebb ráfordítással és a legeredményesebben szaporítható és fenntartható a faj mesterséges környezetben, szükség esetén az adott élőhelyre való visszatelepítéssel. Munkánk során az eredeti élőhelyről (Őrség: Fekete-tó) gyűjtött kereklevelű harmatfű magokkal végeztünk ex situ magvetési és csíráztatási kísérleteket.
Ezeket párhuzamos vizsgálatok során összevetettük a kertészeti állományból származó, saját nevelésű növények magjainak csírázásával. Az őrségi magról felnevelt egyedeknek a természetbe való visszatelepítését jövőbeli célként határoztuk meg. A kutatás során az alábbi kérdésekre kerestük a választ:
1. A két eltérő eredetű (őrségi – kertészeti) kereklevelű harmatfű magjai között tapasztalható-e morfológiai különbség?
2. A begyűjtött magok előkezelés nélkül csíráztathatók, vagy szükséges a szakirodalomban közölt előkezelés elvégzése az eredményes csírázás érdekében?
3. Hogyan befolyásolja a hidegkezelés a magok csírázását, illetve mutatkozik- e eltérés a különböző időtartamú hidegkezelésnek alávetett magvetések csírázási sikerében?
4. Hogyan befolyásolja a fény a magok csírázásának sikerességét? Miként reagálnak a magvetések a fény teljes (100%-os) vagy 50%-os megvonására?
5. Mutatnak-e az elvetett magok aljzatpreferenciát? Mely aljzat bizonyul a legalkalmasabbnak a magok csíráztatásához?
6. Eredményesen szaporítható-e a faj vegetatívan levéldugványokról? Milyen a kereklevelű harmatfű vegetatív szaporításának időigénye és az így létrehozható utódnövények mennyisége?
A teljes cikk innen letölthető:
…..